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I mwcqlombrichi (mwcgLumbricidae mwcwRafinesque, 1815, anche detti mwdaLumbricidi)cite-ref-2[2] sono dei mweqvermi che vivono nel mwegsuolo. Formano una mwewfamiglia di mwfaanellidi appartenenti ai mwfqClitellati. Sono state descritte circa 670 mwfgspecie,cite-ref-3[3] in aggiunta a queste si suppone che ci sia un numero sconosciuto di altre mwgwcriptospecie non distinguibili morfologicamente.cite-ref-4[4]

La durata di vita media è compresa tra i tre e gli otto anni. Le specie più conosciute sono il mwiqlombrico comune, lungo tra i 9 e i mwig30 cm e il mwiwlombrico rosso, lungo tra i 6 e i mwja13 cm.

• Descrizione

• Metameria

• Pelle

• Apparato digerente

• Celoma

• Apparato escretore

• Apparato riproduttore

• Sistema nervoso

• Apparato circolatorio

• Caratteristiche dei Lumbricidi in relazione con gli altri Crassiclitellati

• Rigenerazione

• Capacità di rigenerazione

• Automutilazione

• Distribuzione e habitat

• Invasività negli Stati Uniti

• Biologia

• Alimentazione

• Predatori

• Simbionti

• Locomozione

• Riproduzione

• Comportamento a temperature estreme

• Fuga alla superficie durante la pioggia

• Ecologia

• Ruolo come detritivori

• Aereazione del suolo

• Tassonomia

• Generi

• Rapporto con l'essere umano

• Stato di conservazione e protezione

• Uso come bioindicatori

• Orticoltura

• Allevamento

• Cattura

• Nella cultura di massa

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Come per gli altri anellidi, il corpo dei lombrichi è costituito da numerose parti cilindriche (mwqametameri o segmenti) che si ripetono, e sulla mwqqpelle hanno delle strutture simili a setole o peli chiamate mwqgchete, costituite da mwqwchitina e mwraproteine. Nei lombrichi le chete sono quattro paia in ogni metamero, sporgono di poco dalla superficie dell'animale e possono essere mosse da muscoli speciali. Il numero di metameri aumenta con l'età, perché vengono prodotti da una zona specifica di crescita vicino alla parte posteriore dell'animale. Esemplari adulti arrivano a circa 160 metameri.

L'intero corpo dei lombrichi è rivestito da un'mwswepidermide monostratificata con mwtaghiandole e mwtqrecettori sensoriali, coperta a sua volta da una cuticola di mwtwcollagene. Sotto l'epidermide si trova uno strato di mwuamuscolatura circolare e uno di muscolatura longitudinale. La maggior parte delle specie hanno mwuqpigmenti della pelle, per questo mentre molte delle specie del mwuggenere mwuwmwvaLumbricus sono colorati di rosso più o meno intensamente, quelle del genere mwvqAllolobophora appaiono dal grigio chiaro al grigio-nero, avendo dei pigmenti più scuri.

Una sorta di labbro superiore, il mwjwprostomio, copre la bocca nella parte anteriore. La bocca porta al mwkqtubo digerente che attraversa completamente il lombrico. Il tubo digerente inizia con un mwkgfaringe muscoloso, seguito da un mwkwesofago con le sue ghiandole del mwlacalcio, un mwlqgozzo, un mwlgventriglio e uno mwlwstomaco muscoloso. Qui, similmente a come avviene negli mwmauccelli, viene sminuzzato il materiale nutritivo vegetale con l'uso di piccoli sassi (sabbia nel caso dei lombrichi). Segue il lungo mwmqintestino che presenta lungo tutta la sua parte dorsale una piega verso l'interno nel senso della lunghezza, il tiflosole, che aumenta la superficie interna dell'intestino. Nella porzione posteriore dell'anellide si trova l'ano. I lombrichi neutralizzano tutti i composti mwmwacidi assunti dal suolo con l'uso di secrezioni contenenti mwnacalcio, contribuendo così a una stabilizzazione del mwnqpH nel terreno.

Nelle porzioni laterali di ogni segmento, tra gli organi interni e la parete corporea, si trovano delle cavità riempite di un liquido e delimitate da un mwoaepitelio elastico e delicato, queste cavità sono il mwoqceloma del lombrico. Le pareti che confinano con il celoma, disposte longitudinalmente e trasversalmente, vengono dette "mwogsetti" o "mwowmesenteri". Il liquido compreso funziona per l'organismo da mwpaidroscheletro. Insieme ai muscoli della parete corporea, lo scheletro idrostatico serve all'anellide sia per scavare nel terreno, sia per il movimento in generale, per esempio nello strisciare sulla superficie del suolo o nei cunicoli.

Gli organi mwpwescretori, i mwqanefridi, iniziano nella parte posteriore di ciascuna delle cavità celomatiche (con l'eccezione dei primi tre metameri e dell'ultimo), a destra e a sinistra dell'intestino, ciascuno con un imbuto mwqqcigliato. Questi portano a un tubo convoluto nel celoma del metamero posteriore. Il tubo è circondato da mwqgvasi sanguigni e nella parte terminale si allarga in una mwqwvescica urinaria. L'imbuto cigliato risucchia liquido celomatico, la maggior parte del quale viene assorbita nel sangue attraverso la parete del tubo convoluto, lasciando passare solo i prodotti di scarto. I vasi sanguigni allo stesso tempo provvedono alle necessità di mwraossigeno e nutrienti dell'organo escretore. I nutrienti e l'ossigeno sono necessari perché nel tubo convoluto avviene il mwrqtrasporto attivo di mwrgacido urico, mwrwurea, mwsaammonio e sali, così come il riassorbimento di mwsqacqua, mwsgioni e composti biologici, entrambi dei quali necessitano mwswenergia.

Essendo mwtgermafroditi come anche altri mwtwclitellati, ogni lombrico ha sia l'mwuaapparato riproduttore femminile che quello maschile, inoltre ne ha uno per ognuno dei due lati dell'animale. Hanno due paia di mwuqtesticoli nel celoma dei metameri 10 e 11, attaccati ai setti anteriori di questi. In alcuni generi i testicoli sono racchiusi in capsule spermatiche, in altri sono liberi. Gli mwugspermatozoi maturi vengono raccolti in una vescicola, che fa sporgere il setto verso il metamero anteriore. Gli spermatozoi vengono catturati dagli imbuti ciliati (un'apertura con una superficie con mwuwciglia che battono verso l'interno) dei dotti deferenti, di questi ultimi ne è presente uno per testicolo. I due dotti deferenti di ciascun lato si uniscono e si aprono verso l'esterno in due aperture, ciascuna detta gonoporo maschile. I pori genitali maschili si trovano generalmente nel 13º o 15º metamero. Nel metamero 13 ci sono gli organi femminili (mwvqovaie). Gli mwvgovuli vengono anch'essi catturati da imbuti cigliati presenti nel celoma del metamero e vengono portati nei dotti deferenti (ovidotti) che si terminano in aperture verso l'esterno (gonopori femminili) nel 14º metamero. Durante l'accoppiamento gli spermatozoi di ciascun lombrico vengono raccolti nelle mwvwspermateche dell'altro, il numero di spermateche varia in base al mwwagenere tassonomico. La mwwqfecondazione avviene nel bozzolo prodotto dal mwwgclitello.

Il mw1qsistema nervoso è divisibile in un mw1gcervello, un cordone nervoso ventrale e i mw1wnervi dei metameri. Il cervello è formato da due mw2agangli fusi insieme e si trova nel terzo metamero, in posizione dorsale rispetto all'esofago, per questo viene anche usato il termine "mw2qgangli sopraesofagei" per riferirsi ad esso. Dal cervello dipartono numerosi nervi in avanti verso il prostomio. Due commissurecite-ref-5[N 1] esofagee connettono, da entrambi i lati dell'esofago, i gangli sopraesofagei a quelli sottoesofagei, localizzati nel quarto metamero, ventralmente rispetto all'esofago. Segue il cordone nervoso, che si estende sul lato ventrale dell'anellide dal quarto metamero fino al pigidio. Il cordone nervoso dei Lumbricidi si è evoluto a partire dal sistema nervoso "a scala di corda", formato da due cordoni paralleli che corrono longitudinalmente, connessi tra di loro da commissure, in corrispondenza delle quali sono presenti gangli. Nei Lumbricidi tutti questi elementi sono uniti in un singolo cordone nervoso, che però possono essere distinti con la mw3gcolorazione di Azan-Mallory.

In ciascun metamero dipartono dal cordone nervoso ventrale tre paia di nervi, detti mw4asegmentali. Il primo paio si trova nella parte cefalica (anteriore) del metamero, il secondo e terzo paio si trovano nella maggior parte dei casi molto vicini tra di loro, nella porzione caudale (posteriore) del metamero. Quest'organizzazione tipica permette, nella maggior parte dei casi, di capire quale sia la porzione cefalica e quale quella caudale in un mw4qpreparato istologico. Seguendo i nervi dalla loro biforcazione dal cordone nervoso questi passano prima attraverso il celoma e poi entrano nella parete del corpo, dove si dividono in un ramo ventrale e uno dorsale. Nel loro percorso tra la muscolatura circolare e quella longitudinale dipartono in più punti diverse fibre sottili che innervano le cellule muscolari così come quelle dell'epidermide.

L'innervamento dei setti tra i metameri viene garantito dai nervi dei setti, che dipartono dal cordone nervoso ventrale nell'angolo incluso tra questo e i nervi segmentali anteriori.

Il mw5asistema nervoso enterico (cioè dell'apparato digerente), anche detto mw5qsistema stomodeale, è stato scoperto relativamente tardi. Mancano degli mw5gocchi, ma i lombrichi sono sensibili alla luce specialmente nella parte anteriore e in quella posteriore grazie a singole cellule visive nell'epidermide, in questo modo i lombrichi possono quantomeno distinguere tra luce e ombra.cite-ref-6[5] I lombrichi sono molto sensibili alle scosse del suolo e reagiscono a queste.

I lombrichi non possiedono degli organi specializzati alla mw7qrespirazione, hanno però un mw7gapparato circolatorio chiuso e molto ramificato, che diffonde l'mw7wossigeno assorbito attraverso la pelle e le molecole nutritive assunte attraverso l'apparato digerente. È formato da un mw8avaso sanguigno dorsale che porta il sangue da dietro verso avanti e da un vaso ventrale. Nei metameri dal sette all'undici i due principali vasi sanguigni sono connessi da vasi muscolari e fortemente contrattili, i cuori laterali, di cui ce ne sono due per metamero. Negli altri metameri il vaso dorsale e quello ventrale non sono connessi direttamente, ma attraverso vasi laterali che si dividono in mw8qcapillari all'interno degli organi e della parete corporea, per poi ricongiungersi.cite-ref-7[6] Il sangue in sé è colorato di rosso dal mw9gpigmento respiratorio mw9wemoglobina, che si trova disciolta nel mw-aplasma sanguigno. Nei capillari della pelle il sangue cede all'aria mw-qanidride carbonica e assorbe ossigeno, che s'associa con l'emoglobina e in parte si discioglie direttamente nell'acqua del sangue (mw-grespirazione cutanea); questo mw-wscambio di gas avviene in modo opposto nei capillari degli organi interni. Per garantire la respirazione cutanea, la pelle deve rimanere umida. In questo modo i lombrichi possono anche sopravvivere in acqua sufficientemente ossigenata.cite-ref-8[7] Il sangue contiene anche cellule sanguigne incolori, gli mwaqaamebociti, che però si trovano generalmente aderenti alle pareti del vaso. L'emoglobina dei lombrichi non è formata da quattro mwaqisubunità come quella umana, ma da ben 24, e la mwaqmmassa molare è relativamente alta, essendo mwaqq3840000 g/mol.

La famiglia Lumbricidae viene classificata nel mwaqcsottordine Crassiclitellata, i Lumbricidi hanno infatti come la maggior parte degli altri Crassiclitellati un corpo cilindrico, a volte con la parte finale del corpo appiattita, talvolta anche con una sezione trasversale a quadrilatero (anche simile a un trapezio) o ottagono. La maggior parte dei Lumbricidi possiede pori dorsali, delle piccole aperture attraverso le quali il mwaqkceloma comunica con l'esterno, potendo far entrare o uscire acqua.

I Lumbricidi non hanno un ventricolo nell'esofago, ma nell'intestino medio, che occupa uno o due metameri tra il 17º e il 20º metamero. Prima del ventricolo c'è un gozzo che occupa un metamero tra il 15º e il 17º. Questi animali hanno nell'intestino anteriore ghiandole del calcio tra il 10º (a volte anche dal 9º) e il 15º metamero. I grandi nefridi sono molto sviluppati.

Il mwaqwclitello dei Lumbricidi è generalmente a forma di sella e occupa tra 4 e 32 metameri tra il 17º e il 52º metamero. Presenta inoltre di norma degli ispessimenti ghiandolari di forma a nastro o a papilla chiamati mwaq0tubercola pubertatis.cite-ref-edwards-9-0[8] In conformità con il mwaripiano corporeo dei Crassiclitellata, I Lumbricidae hanno sempre due paia di mwarmtesticoli nel 10º e 11º metamero ma solo un paio di mwarqovaie nel 13º metamero, dalle quali dipartono i due mwaruovidotti che conducono alle due aperture genitali femminili nella parte ventrale del 14º metamero. I mwarcdotti spermatici che vengono dai quattro testicoli per contro si uniscono in un solo paio, attraversano multipli metameri, tra i quali quello che porta le ovaie, e conducono così al paio di gonopori maschili, che si trovano ventralmente, dietro quelli femminili nel 15º metamero o più raramente nel 13º o 14º, prima del clitello. Le mwarkspermateche, pari e senza diverticoli, possono essere parietali o estendersi liberamente nel celoma, e si aprono in due fino a otto solchi che si estendono tra il confine tra il 5º e 6º metamero e il confine tra il 19º e 20º, generalmente in due paia d'aperture nei solchi tra il 9º e 11º metamero.

I lombrichi dispongono di una notevole capacità di mwar0rigenerazione. Questi animali possono infatti rigenerare quasi completamente la parte posteriore del corpo se tagliata, anche se la capacità riparativa diminuisce verso la metà del corpo. Nella parte anteriore possono essere persi, a seconda della specie, dai primi quattro ai primi otto metameri e il prostomio, che si trova davanti alla bocca. Questi metameri vengono rimpiazzati. La rigenerazione del cervello (composto dal mwar8ganglio sopraesofageo e da quello sottoesofageo), che si trova nel 3º metamero, è stata studiata nel lombrico mwasaDendrobaena hortensis. Se manca il cervello, viene bloccata la formazione dei mwasigameti, ma questa può rincominciare quando viene rigenerato il cervello. Le mwasmgonadi (mwasqtesticoli nel 10º e 11º metamero e mwasuovaie nel 13º) però non possono essere riformate se perse.cite-ref-10[9]cite-ref-11[10] Se vengono tagliati via più metameri dalla parte anteriore, non vengono rigenerati tutti. Generalmente se sono persi più di 15 metameri la rigenreazione della parte anteriore non è più possibile. La porzione rigenerata si distingue dal resto del corpo per la sua colorazione più chiara.

La diceria molto diffusa secondo la quale se si taglia un lombrico a metà si formano due lombrichi vivi non è vera. Ogni segmento del corpo ha il primordio per formare l'ano, ma non la testa. A volte dopo il taglio, in certe specie, dalla parte posteriore si rigenera un'altra parte posteriore, formando un lombrico con due ani, che muore di fame dopo un tempo dipendente dal numero di segmenti rimasti.cite-ref-12[11] La parte anteriore può sopravvivere solo se il taglio del lombrico avviene dopo il 40º segmento. Nei segmenti più anteriori di questo si trovano organi necessari alla sopravvivenza come i cuori laterali che servono per mantenere il circolo sanguigno, e la cui mancanza porta alla morte. In un ambiente non controllato sopravvivono solo pochi dei lombrichi tagliati, per via di infezioni nelle ferite.cite-ref-13[12]

Durante la rigenerazione i lombrichi rimangono paralizzati. Questo viene sfruttato dalle mwatktalpe, che mordono i segmenti anteriori per poi depositare i lombrichi immobili in camere come riserva.cite-ref-14[13]

In certe situazioni i lombrichi sono anche in grado di tagliarsi da soli (mwauaautotomia), per esempio se li ha afferrati un predatore. Il lombrico separa alcuni dei segmenti della parte posteriore e li lascia al predatore, per fuggire e mettersi al sicuro con il resto del corpo.

I lombrichi si possono dividere in tre gruppi a seconda del loro habitat:

• le specie mwaukepigee vivono poco sotto la superficie del mwauosuolo nell'mwausorizzonte arricchito di materia organica al disopra dell'orizzonte minerale. Si nutrono principalmente di mwauwfeci di animali e di materiale vegetale morto. Siccome devono proteggersi dalla mwau0radiazione ultravioletta, sono scuri.

• Le specie mwau8aneciche scavano cunicoli verticali e vivono anche in strati del suolo più profondi (mwava2 m o di più). Queste specie promuovono il rimescolamento del suolo minerale con l'humus.

• Lombrichi mwaviendogeici vivono nello strato più superficiale del suolo minerale. Sono chiari e semi-trasparenti, visto che vengono raramente in superficie.

I lombrichi possono sopportare mwavqcondizioni anossiche (completamente senza ossigeno) nel suolo pieno d'acqua solo per circa due giorni. Per questo non sono presenti in suoli saturi d'acqua. Non abitano neanche i suoli di mwavutorba, che contengono molta acqua e che sono mwavyacidi. Specie tipiche di suoli più umidi sono mwavcOctolasium tyrtaeum e mwavkProctodrilus antipae.cite-ref-15[14]

Anche se sono principalmente terrestri, ci sono specie acquatiche, che vivono in bacini d'acqua ristagnante o che scorre. L'unica specie di lombrico frequente e diffusa in Europa che vive in ambiente acquatico e in suoli saturi d'acqua è mwawaEiseniella tetraedra.cite-ref-16[15] Questa specie è per esempio diffusa nel letto del Reno.cite-ref-17[16]

Nel nord-ovest degli mwawwStati Uniti d'America le abitudini alimentari dei lombrichi europei mwaw0introdotti (probabilmente come esca per la pesca) hanno un impatto negativo su alcune aree dell'ecosistema del suolo dei boschi di latifoglie. Visto che in quei luoghi non erano più diffusi lombrichi dall'mwaw4ultima glaciazione, i boschi di latifoglie si sono adattati al fatto che si depositavano profondi strati di foglie sul suolo che in inverno isolano le piante più piccole e le mwaw8plantule, proteggendole dal gelo. Dove sono diffusi i lombrichi – come mwaxamwaxeLumbricus terrestris o mwaxiLumbricus rubellus – questi decompongono lo strato di foglie, lasciando il suolo e il sottobosco esposti al rigido inverno nordamericano. Questo può minacciare specie native del luogo e il ringiovanimento dei boschi.cite-ref-18[17]cite-ref-19[18]cite-ref-20[19]cite-ref-21[20]

I lombrichi mwaysnotturni sono prevalentemente di mwaywdetritivori o si nutrono di piante, riempendo il loro intestino di terra ricca di humus e di materiale vegetale. Per esempio, di notte tirano plantule e foglie nella terra, per farle mway0decomporre lì e poi usarle come nutrimento. Per aggrapparsi alle foglie i lombrichi possono gonfiare la loro parte anteriore, così che la loro bocca sia circondata da una superficie simile a una ventosa. Questa viene schiacciata contro la mway4lamina della foglia o il suo mway8picciolo e, risucchiando col faringe muscoloso, il lombrico aderisce così tanto da tirare la foglia nel suo cunicolo strisciando al contrario. Dei secreti delle mwazaghiandole del faringe aiutano al processo di decomposizione. Il cibo assunto viene infine tritato con il mwazeventriglio e digerito nell'intestino medio.

I lombrichi si spostano in tutte le direzioni nello strato del suolo che costituisce il loro habitat, ingerendo il terreno. La terra assunta in questa maniera contiene materia organica morta o in decomposizione, mwazmspore di funghi, batteri e molteplici altri oragnismi unicellulari, che vengono digeriti e usati come nutrimento. Alcune specie si nutrono anche di mwazqcarogne. Lo stato del terreno causato dal lombrico quando defeca i composti del suolo che aveva ingerito, aiutano alla proliferazione dei microorganismi utili per il terreno mentre quelli dannosi vengono limitati e in parte anche eliminati.

I lombrichi sono fonte di nutrimento per molteplici specie di uccelli. La maggior parte di queste sono mwazcturdidi, mwazgcorvi e cornacchie, mwazkgabbiani, lo mwazostorno e la mwazsbeccaccia di mare, per cui possono essere grande parte della dieta. Altri predatori sono i mwazwmustelidi, mwaz0talpe, mwaz4ricci, mwaz8toporagni, mwaaarane e rospi, la mwaaesalamandra pezzata, mwaaicentopiedi, mwaamformiche, mwaaqcarabidi, mwaauplanarie terrestri. Anche la mwaayvolpe rossa e il mwaactasso comune si nutrono spesso di lombrichi.

Le talpe mordono spesso i lombrichi nella parte anteriore, per evitare che striscino via. I lombrichi, che non possono fuggire ma che sono ancora vivi, vengono deposti come scorta in un luogo sicuro sotto terra, per esempio per i mesi invernali.

Nei lombrichi vivono numerosi organismi mwacosimbiotici. Oltre a diversi mwacsbatteri, mwacwcigliati e "mwac0flagellati", in parte mwac4mutualistici, si possono trovare molto spesso specie mwac8parassitiche di Gregarinasina (un gruppo di mwadeApicomplexa) e mwadinematodi. Vengono colpiti soprattutto il celoma e le capsule spermatiche. La maggior parte dei simbionti sono innocui, altri però possono usare i lombrichi come mwadmvettori e causare malattie nei loro mwadqospiti definitivi, come i nematodi del genere mwaduMetastrongylus che causano malattie polmonari in maiali e galline. A volte nei lombrichi si trovano anche larve di Eucestoda (un gruppo dei mwadgCestodi). Un altro parassita che si può a volte trovare sono le larve della mwadkmosca verde, che rimangono principalmente nella parte anteriore del lombrico (terzo e quarto metamero) e portano dopo un po' di tempo alla morte del loro ospite.

Usando le mwaeqchete e la loro muscolatura circolare e longitudinale, i lombrichi sono in grado di muoversi strisciando sia verso avanti, sia all'indietro. Per esempio, se durante il movimento le chete sono orientate verso l'indietro, la contrazione dei muscoli circolari della parte più anteriore del lombrico causa una riduzione del diametro di questa e un conseguente allungamento. Durante questo le chete ancorano i metameri posteriori al terreno, mentre la parte anteriore si muove verso avanti. A questo punto segue una contrazione dei muscoli longitudinali che si sposta da davanti fino alla parte posteriore, facendo diventare i metameri più corti e più spessi, tirando l'animale verso avanti. Questo tipo di movimento è detto mwaeuperistalsi. Stimoli di contatto e luce possono portare a contrazioni muscolari molto rapide, come reazione di fuga.

Coi loro spostamenti nel terreno, i lombrichi formano gallerie. In un substrato lasso come per esempio terreno umido nel bosco o del mwaeccompost, questi animali non hanno problemi nel muoversi. I suoli minerali offrono invece resistenze molto variate, a seconda delle dimensioni del particolato, compattezza e contenuto d'acqua. La parte anteriore del corpo, assottigliata, viene usata come strumento di scavo nel penetrare nella superficie del suolo e nella formazione di nuovi cunicoli. Per superare la resistenza del suolo viene usata la mwaegpressione idrostatica del liquido celomatico.

Generalmente le gallerie costruite vengono rivestite da muco ed escrementi dell'anellide, stabilizzandole affinché il lombrico possa salire e scendere velocemente. Questo rivestimento funge anche alle piante come fertilizzante.

La maturità sessuale, che arriva a uno o due anni, si nota dalla formazione del mwafuclitello, un ispessimento a forma di sella, giallognolo e ricco di mwafyghiandole, che si estende tra il 27º e il 35º metamero. Si notano specialmente i bordi del clitello, dove ci sono i mwafctubercula pubertatis.

I lombrichi sono mwafkermafroditi e s'inseminano vicendevolmente. Durante l'accoppiamento delle grandi ghiandole del clitello producono un mwafosecreto, con il quale ciascun anellide si attacca temporaneamente alla parte ventrale del 10º metamero dell'altro. Poi tutti e due i lombrichi rilasciano dello sperma da entrambi i dotti deferenti, che viene convogliato lungo il corpo dell'altro lombrico – grazie a due solchi spermatici e al movimento della pelle – verso il clitello e alle mwafsspermateche lì presenti. Gli spermatozoi conservati nelle spermateche fecondano un paio di giorni più tardi le cellule uovo del lombrico. In alcune specie di lombrico è stata osservata occasionalmente anche l'autofecondazione.

Come nelle mwaf0sanguisughe, le uova vengono deposte in bozzoli. Un secreto del clitello forma la porzione esterna di questo bozzolo, e un altro lo riempe con uno strato di proteine. Il lombrico si sfila poi, ritirandosi all'indietro, dal bozzolo a forma d'anello, rilasciando (a seconda della specie) una o più cellule uovo dai gonopori femminili e gli spermatozoi dalle spermateche. Gli embrioni si nutrono delle proteine dalle quali sono circondati e compiono una mwaf4metamorfosi da un breve stadio di mwaf8larva mwagatrocofora a un mwageverme, che è inizialmente trasparente.

Il tempo di sviluppo dei lombrichi giovanili può essere molto diversa a seconda della specie e della temperatura ambientale. Infatti il lombrico mwagmmwagqEisenia fetida, che vive in un ambiente relativamente caldo, esce dal suo bozzolo già dopo 16 o 20 giorni, mentre al mwagumwagyLumbricus terrestris sono necessari fino a 135 giorni, con una temperatura del suolo moderata, di mwagc12 °C.

La temperatura migliore per la maggior parte delle specie di lombrichi è compresa tra i 10 e i mwago14 °C (per mwagsmwagwEisenia fetida è invece mwag020-25 °C). Inoltre hanno bisogno di terra umida. Per questi motivi sono meno o per niente attivi durante i mesi estivi e invernali.cite-ref-mulchbuch-22-0[21]

In mwahmEuropa centrale i lombrichi trascorrono i mesi invernali (da dicembre fino a febbraio) in una sorta di mwahqletargo a una profondità di mwahu40-80 cm. Spesso si trovano gruppi di numerosi lombrichi arrotolati sotto a strutture del terreno che conservano la temperatura, come ceppi d'alberi, sassi o cumuli di compost. Il suolo è protetto dal freddo e rimane generalmente non congelato se viene coperto da strati profondi e compatti di neve. In certi punti qui si possono osservare lombrichi attivi nei primi strati del suolo anche in inverno. Non si conosce ancora la durata e il grado di cambiamento di temperatura che questi animali possono superare. A media durata, i lombrichi attivi durante l'inverno sono minacciati dal pericolo d'essiccare, poiché la glaciazione dello strato di neve o della parte superficiale del terreno impedisce all'acqua di umidificare il terreno stesso. Durante il letargo alcune specie possono ridurre il loro peso di circa l'80% prima che muoiano. mwahyLumbricus terrestris non entra in un vero letargo nei luoghi relativamente temperati della Germania sud-occidentale (mwahcFossa Renana). Appare sempre in notti senza ghiaccio e umide alla superficie per nutrirsi.

I bozzoli deposti in autunno dai lombrichi sessualmente maturi si sviluppano nei suoli liberi dal ghiaccio durante tutto l'inverno. In primavera i lombrichi giovanili escono dal loro bozzolo dopo che la temperatura del suolo raggiunge i mwahk10 °C.

Non è ancora completamente chiaro perché i lombrichi abbandonino i propri cunicoli durante la pioggia. Spesso si suppone che i lombrichi non striscino alla superficie perché amino la composizione del suolo causata dalle precipitazioni, ma poiché soffocherebbero nelle loro gallerie nel suolo quando piove, in particolare durante periodi prolungati di pioggia; questo perché l'ossigeno disciolto nell'acqua e assunto attraverso alla respirazione cutanea non è sufficiente per provvedere al fabbisogno del lombrico. Studi scientifici mostrano però che lombrichi tenuti sott'acqua, anche in condizioni anaerobiche, iniziano a morire solo dopo 35 ore. Si è poi scoperto che in queste condizioni estreme questi anellidi passino a un mwaiametabolismo mwaieglicolitico senza uso di ossigeno (mwaiifermentazione lattica). I lombrichi sono in grado di sopravvivere a inondazioni d'acqua ricca di ossigeno per vari mesi. Di fatti raggiungono addirittura densità di popolazione insolitamente alte in luoghi spesso inondati.cite-ref-23[22]

Uno studio condotto all'mwaigUniversità Carleton a mwaikOttawa suggerisce invece che i lombrichi striscino alla superficie per paura dalle talpe: in America settentrionale è comune che i pescatori facciano uscire i lombrichi dal terreno usando il "mwaioworm grunting" (letteralmente "grugnito dei vermi"), un suono trasmesso nel suolo attraverso un palo inserito nel terreno e il vibrare di un pannello di metallo, il suono somiglierebbe al rumore dello scavare di una talpa, un importante predatore dei lombrichi.cite-ref-24[23]

Le gocce che cadono causerebbero frequenze simili, che i lombrichi confonderebbero con delle talpe che scavano. Un secondo studio in Florida ha prodotto risultati comparabili.cite-ref-25[24] Non è però chiaro se questi studi svolti sulle specie mwajqDiplocardia mississippiensis, mwajuDiplocardia floridana e mwajyPheretima diffringens della famiglia Acanthodrilidae siano validi in generale. I Lumbricidae non sembrano reagire alla stessa maniera ai suoni trasmessi nel suono.cite-ref-26[25]

In certi luoghi i lombrichi possono comporre fino al 90% della mwak8biomassa della mwalafauna del terreno, raggiungendo una densità di mwale2000 individui per metro quadrato.cite-ref-edwards-9-1[8] Come organismi mwalydecompositori hanno un ruolo centrale nel disfacimento di sostanze organiche. Le gallerie dei lombrichi, che contengono aria, fanno in modo che i batteri mwalcaerobici abbianno abbastanza ossigeno e che le parti morte di piante si decompongano meglio.

L'elaborazione mirata del mwalkcompost (compostaggio) con i lombrichi dà come risultato il mwalovermicompost, un mwalshumus con un'alta concentrazione di sostanze nutritive disponibili alle piante.

Nelle pianure delle mwal0Llanos in mwal4Colombia e mwal8Venezuela si sono formate delle collinette di terra alte fino a cinque metri chiamate mwamasurales, costituite principalmente dalle defecazioni dei lombrichi del genere mwameAndiorrhinus (famiglia Glossoscolecidae).cite-ref-27[26]

I lombrichi depositano le loro feci generalmente sulla superficie all'apertura delle loro gallerie nella forma di palline raggomitolate. Già nel 1881, nel suo libro mwamomwamsThe Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms ("La formazione della terra vegetale per l'azione dei lombrichi"), mwamwCharles Darwin descrisse il fatto che i lombrichi convogliano la terra attraverso il loro intestino dagli strati più profondi del terreno alla superficie, rendendo il terreno meno compatto e contribuendo all'aerazione di questo.cite-ref-darwin-28-0[27]

Un effetto secondario è la facilitazione della penetrazione dell'acqua negli strati più profondi del suolo. Questo a sua volta supporta la crescita delle piante. Le mwaniradici possono crescere verso il basso più velocemente nelle gallerie scavate in verticale.

Secondo i calcoli di Darwin, in molte parti d'Inghilterra, in un anno, in un pezzo di terra di sei ettari, i lombrichi possono portare alla superficie una massa di terra di più di mwanq25000 kg e provocano così un considerevole rimescolamento degli strati del suolo, arricchendo il sottosuolo di sostanze dell'humus. Attraverso questa attività, gli oggetti sprofondano nel terreno, poiché le feci che vengono depositate sulla superficie del terreno provengono da strati più profondi. Questo processo viene chiamato mwanubioturbazione. Negli strati superficiali dei suoli tropicali e subtropicali sono stati determinati tassi di ricambio ancora più elevati. Il suolo delle foreste pluviali tropicali ha il tasso più alto di tutti (fino a mwany28,0 kg/m²).

Sempre nel 1881 però mwangLouis Pasteur indicò che nelle feci dei lombrichi possono arrivare alla superficie mwankpatogeni da strati più profondi del terreno. All'epoca era d'uso sotterrare mwanomucche, mwanspecore e mwanwcavalli morti dal batterio dell'mwan0antrace (mwan4mwan8Bacillus anthracis) in campi o pascoli. Nelle feci di lombrichi sopra questi cadaveri si erano scoperte alte concentrazioni di patogeni dell'antrace, e fu determinato che questi patogeni venissero assunti dagli animali da pascolo, portando a ulteriori infezioni.cite-ref-29[28] Un anno più tardi discusse anche mwaoqRobert Koch questa forma d'infezione nella sua pubblicazione "mwaouÜber die Milzbrandimpfung" ("Sulla vaccinazione contro l'antrace").cite-ref-30[29]

In ambienti non controllati non si possono misurare gli effetti positivi dei lombrichi, in quanto non possono essere separati da altri fattori ambientali. Al contrario, nel laboratorio e a condizioni determinate, possono essere documentati gli effetti sul miglioramento del suolo dati dalle loro attività.

La famiglia Lumbricidae appartiene in un mwao0clado dei mwao4Clitellati, chiamato Crassiclitellata per via del caratteristico clitello formato da più strati. I Crassiclitellata costituisconno i lombrichi nel senso più ampio. Sono distribuiti in quasi tutto il mondo, mentre i Lumbricidae solo in parti dell'mwapaOlartico: l'mwapeEuropa e parti dell'mwapiAsia occidentale e dell'mwapmAmerica settentrionale. Secondo dati mwapqfilogenetici, sia i Crassiclitellata che i Lumbricidae sono mwapumonofiletici.cite-ref-james-31-0[30] L'analisi delle parentele è stata impedita per decenni dall'uniformità morfologica di questi animali, la loro alta età evolutiva e l'alta velocità d'evoluzione di alcuni gruppi, per cui numerose ipotesi sistematiche e tassonomiche sono poi state confutate. Così svariati mwapogeneri sono stati scoperti essere mwapstaxa "spazzatura" mwapwpolifiletici, classificati in base a un carattere morfologico, e quindi non unità evolutive.cite-ref-32[31]cite-ref-dominguez-1-1[1] Questo riguarda, come minimo, i "generi" mwaquAllolobophora, mwaqyAporrectodea, mwaqcCataladrilus, mwaqgCernosvitovia, mwaqkDendrobaena, mwaqoHelodrilus e mwaqsOctodrilus, possibilmente anche altri.

All'interno di Crassiclitellata viene distinta la superfamiglia Lumbricoidea che, secondo una rielaborazionecite-ref-james-31-1[30], include le famiglie Lumbricidae, Hormogastridae (con inclusione della mwarimonotipica Ailoscolecidae)cite-ref-novo-33-0[32], Criodrilidae e Lutodrilidae. Le famiglie Criodrilidae und Hormogastridae sono le più strettamente imparentate, e probabilmente sono mwarkgruppi fratelli. I Criodrilidae sono una piccola famiglia con solo uno o due generi e probabilmente solo tre specie, con distribuzione mwaropaleoartica, dalla regione mediterranea europea e dal Nordafrica fino al Giappone.cite-ref-34[33] Hormogastridae comprende quattro generi con appena 30 specie, che sono adattate a suoli particolarmente asciutti, e vivono nella regione mediterranea occidentale.cite-ref-novo-33-1[32]

Secondo i dati geneticicite-ref-dominguez-1-2[1] la famiglia Lumbricidae si sviluppò già nel mwasgCretaceo. Le specie che si separarono per prime vivono nella regione mediterranea occidentale e in Sardegna e Corsica, così che pare probabile una nascita del gruppo in Europa, dove c'è ancora oggi la maggiore diversità. Le specie nordamericane avrebbero colonizzato il continente ancora prima della separazione dell'antico continente mwaskLaurasia. Le specie più antiche hanno tutte una vita endogea. Quelle epigee, che vivono nell'mwasoorizzonte pedologico più superficiale e quelle aneciche, che cambiano tra vari strati sarebbero di conseguenza più recenti e derivanti dalle prime.

I lombrichi non sono necessariamente imparentati con altri animali denominati "mwaswvermi". Il termine "verme" indica oggi solo un certo aspetto, ma non un'unità sistematica.

Alla famiglia Lumbricidae appartengono i seguenti mwas8generi:

• mwatiAllolobophora

• mwatuAllolobophoridella

• mwatgAporrectodea

• mwatsCernosvitovia

• mwat4Dendrobaena

• mwaueDendrodrilus

• mwauqEisenia

• mwaucEiseniona

• mwauoEophila

• mwau0Ethnodrilus

• mwavaEumenescolex

• mwavmFitzingeria

• mwavyHelodrilus

• mwavkIberoscolex

• mwavwKritodrilus

• mwav8mwawaLumbricus

• mwawiMicroeophila

• mwawuMurchieona

• mwawgNicodrilus

• mwawsNorealidys

• mwaw4Octodriloides

• mwaxeOctodrilus

• mwaxqOctolasion

• mwaxcOrodrilus

• mwaxoPerelia

• mwax0Postandrilus

• mwayaProctodrilus

• mwaymProsellodrilus

• mwayySatchellius

• mwaykScherotheca

Si sa relativamente poco rigurardo alla vulnerabilità delle singole specie di lombrico poiché la fauna è poco conosciuta nella maggior parte delle regioni. Anche in Germania, dove si conosce molto della fauna locale, è solo dal 2013 che esiste una lista rossa, realizzata nell'ambito di un progetto al mwaziMuseo di storia naturale di Görlitz. Delle 43 specie prese in considerazione (delle famiglie Lumbricidae e Criodrilidae), 14 sono valutate come estremamente rare e 2 sono minacciate.cite-ref-35[34] Si conoscono molteplici specie endemiche della mwazgregione balcanica minacciate e con areali piccoli.cite-ref-36[35] Da un punto di vista globale, il fattore di pericolo più grande, insieme con la coltivazione di quelli che erano prima boschi, è l'introduzione di specie esotiche con la sostituzione della fauna locale. La fauna ricca di specie delle isole caraibiche è specialmente minacciata.cite-ref-37[36]

La densità di lombrichi e la frequenza di trovarne dipendono da fattori del suolo e dall'uso economico del terreno. I lombrichi sono rari o completamente assenti in suoli sabbiosi con un mwa0ipH basso. Inoltre la loro presenza dipende dal pacciame di vegetali. Per questo sotto a boschi di aghifoglie vivono meno lombrichi rispetto a sotto boschi di latifoglie; sono specialmente rari in boschi artificiali d'mwa0meucalipti.

Nei suoli usati per l'agricoltura generalmente si desidera un'alta densità di lombrichi per via degli effetti sulla struttura del suolo e sul disfacimento del pacciame. La loro densità viene però ridotta estremamente attraverso l'mwa0uaratura, dalla quale soffrono specialmente le specie più grandi. Mentre la concimazione organica, come l'uso del mwa0yletame, ha un effetto favorevole, lo spargimento di mwa0cliquame ne riduce la densità di insediamento. È stato dimostrato che anche molti mwa0gpesticidi hanno effetti negativi (specialmente mwa0kfungicidi e mwa0oinsetticidi). Per quanto riguarda gli mwa0serbicidi con il principio attivo mwa0wglifosato, una revisione sistematica pubblicata nel 2016 ha potuto constatare che il glifosato influisce solo in maniera minima e temporaneamente sulle funzioni del suolo, ma che ha un effetto su alcune specie di lombrichi.cite-ref-38[37] Gli autori ritengono che ci sia necessità di ulteriori ricerche riguardo agli effetti del glifosato sui lombrichi in ecosistemi più complessi.

I lombrichi sono anche usati come mwa1mindicatori biologici. mwa1qAccumulano i mwa1umetalli pesanti presenti nel suolo, in questo modo la presenza di metalli pesanti nel loro corpo correla al contenuto di questi nel suolo.cite-ref-tischer-39-0[38] Il monitoraggio di lombrichi serve principalmente alla verifica di cambiamenti lenti del suolo.cite-ref-40[39] I lombrichi sono molto importanti da un punto di vista ecologico, visto che sono all'inizio di una mwa14catena alimentare.cite-ref-tischer-39-1[38]

Per il monitoraggio biologico con i lombrichi vengono raccolti da una superficie di circa mezzo metro quadrato un numero statisticamente sufficiente di lombrichi. Il campionamento va ripetuto dopo un anno nello stesso momento.cite-ref-41[40]

I lombrichi sono d'importanza centrale per l'orticoltura mwa2sbiologica. I lombrichi sono ritenuti essere i più importanti produttori di mwa2whumus (dato dagli escrementi del lombrico, mwa20vermicompost) e favoriscono una struttura del terreno stabile e con molte sostanze nutritive disponibili alle piante, ideale per la crescita di queste. Per questo anche la cura del suolo sotto forma di copertura, di zappatura superficiale contro il disseccamento, di mwa24pacciamatura o di uso di mwa28compost può coprire parte delle necessità della fauna del suolo (mwa3apedofauna) e quindi anche dei lombrichi.

Si può dire che un ammucchiamento di compost riproduce a scala maggiore l'ambiente adatto al nutrimento dei lombrichi. Si trovano qui, così come sotto il pacciame, soprattutto le specie mwa3imwa3mEisenia fetida e il mwa3qLumbricus rubellus. Il mucchio di compost è pronto quando collassa su sé stesso e viene abbandonato dai lombrichi.

Nell'orticoltura biologica, l'arricchimento delle sostanze nutritive attraverso i lombrichi viene provocata indirettamente dal concime organico e si evitano concimi artificiali. Visto che con una cura corretta del suolo l'attività di scavo dei lombrichi smuove il terreno a sufficenza, non c'è necessità di smuovere la terra con altri metodi.

La maggior parte delle specie di lombrichi possono essere tenute relativamente facilmente in cattività e allo stesso modo si riproducono bene. Perciò vengono allevati su grande scala e usati commercialmente. Sono usati come animali da mangime e come esca per la mwa3opesca. Strumenti e accessori per l'allevamento possono essere ordinati su internet da aziende specializzate e inviati per posta.

Da un po' di tempo gli allevamenti di lombrichi sono anche usati per il miglioramento del suolo e per il commercio di mwa34vermicompost. In questi casi le specie più adatte sono quelle con alti tassi di riproduzione, come mwa38mwa4aEisenia fetida.

In impianti riscaldati vengono usate anche specie tropicali di lombrichi, come per esempio mwa4iEudrilus eugeniae dall'Africa occidentale. Queste specie dovrebbero però essere allevate solo in ambienti chiusi (serre, laboratori). Non dovrebbero però essere portate all'aperto per via dei problemi relativi alle mwa4qspecie aliene. L'allevamento di lombrichi in appositi contenitori può valer la pena anche per giardinieri amatoriali e per persone con animali da terrario (per esempio tartarughe, rane e rospi o salamandre). Questi contenitori speciali sono anche adatti ad essere messi su balconi e terrazzi.

L'ottetto di Thielemanncite-ref-42[41] è un metodo di cattura dei lombrichi attraverso corrente elettrica riconosciuto dalla scienza. La procedura secondo il biologo Ullrich Thielemann viene spesso implementata nel contesto di analisi standardizzate sullo stato della fauna dei lombrichi in luoghi specifici. È un metodo di verifica largamente diffuso anche nel corso del biomonitoraggio. Otto mwa40elettrodi vengono conficcati nel suolo in cerchio con una distanza di circa mwa4450 cm tra uno e l'altro. A seconda della conduttività del suolo considerato vengono applicati agli elettrodi impulsi di mwa48corrente continua da 50 fino a 250 volt per circa 280 minuti. Nell'arco di pochi minuti i lombrichi presenti nel campo elettrico escono dal suolo, generalmente gli esemplari più grandi strisciano alla superficie per primi.

Un altro e più comune metodo per raccogliere lombrichi dalla terra è l'uso di mwa5iformaldeide (metanale). Per questo metodo vengono disciolti mwa5m50 mL di mwa5qformalina 37% (una soluzione di formaldeide in acqua) in mwa5u10 L d'acqua del rubinetto, la soluzione così ottenuta viene distribuita su una superficie di prato o di suolo di circa mwa5y1-2 m². Gli animali così ottenuti vengono posti in acqua del rubinetto pulita per circa 10-15 minuti per essere ripuliti dal muco. Per un riconoscimento, per esempio al mwa5cmicroscopio stereoscopico, dopo una pausa di circa due ore perché si riprendano, vengono storditi con gas di mwa5gCO2. Dopo, i lombrichi vengono messi su un substrato d'allevamento preparato in precedenza, nel quale si sotterrano dopo cinque-dieci minuti.

Questo metodo non è consigliato per via degli effetti potenzialmente dannosi della formalina su altri organismi del suolo.

Come alternativa alla formaldeide, che è velenosa e danneggia l'ambiente, viene consigliato dall'inizio degli anni 1990 anche l'uso di mwa5wsenape, che è anche meno costosa. Seguendo questo metodo vengono inizialmente aggiunti mwa5060 g di farina di senape in mezzo litro d'acqua. Dopo un'ora e dopo essere stata mescolata, la mwa54sospensione viene aggiunta a mwa589,5 L d'acqua. Può anche essere usata salsa di senape pronta, che è più facilmente reperibile, e che può essere aggiunta direttamente all'acqua; ma l'effetto di scacciare i lombrichi dal suolo è minore per certe specie (specificatamente quelle dei generi mwa6aAporrectodea e mwa6iAllolobophora)cite-ref-43[42]

In alcune regioni del Canada, degli Stati Uniti e dell'Inghilterra i lombrichi vengono cacciati in grande parte con vibrazioni. I metodi si chiamano mwa6oworm grunting, mwa6sworm charming o mwa6wworm fiddling.cite-ref-44[43]cite-ref-45[44]

Un lombrico è il protagonista del videogioco mwa7cmwa7gEarthworm Jim, un supereroe che ottenne poi anche una propria serie animata. Nella serie anime mwa7kmwa7oL'Apemaia appare un lombrico di nome Max. Altri videogiochi dove i protagonisti sono lombrichi sono quelli della serie mwa7smwa7wWorms.

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